Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
2010Pojęciesynapsy
51
zkolejnympobudzeniem,którenastąpikrótkopo
nim.Wseriiszybkichukłućkażdekolejnedodajesię
dotego,copozostałozpoprzednich,ażłącznyefekt
przekroczywartośćprogowąneuronupostsynaptycz-
negoiwyzwoliwnimpotencjałczynnościowy.
KilkadziesiątlatpóźniejbyłyuczeńSherringtona,
JohnEccles(1964),podłączyłmikroelektrodystymu-
lującedoaksonówneuronówpresynaptycznych
ijednocześnierejestrowałaktywnośćneuronupost-
synaptycznego.Naprzykładpokrótkiejstymulacji
aksonuEcclesrejestrowałniewielkądepolaryzację
błonyneuronupostsynaptycznego(punkt1,rys.2.3).
Zauważmy,żetaczęściowadepolaryzacjajest
potencjałemstopniowanym.Wprzeciwieństwiedo
potencjałówczynnościowych,którezawszemającha-
rakterdepolaryzacji,potencjałystopniowanemogą
miećcharakterzarównodepolaryzacji(pobudzający),
jakihiperpolaryzacji(hamujący).Stopniowanadepo-
laryzacjanosinazwępostsynaptycznegopotencjału
pobudzającegolubEPSP(excitatorypostsynapticpoten-
tial).EPSPpowstajenaskuteknapływujonówsodu
downętrzaneuronu.JeśliEPSPniespowoduje,że
komórkaosiągniewartośćprogową,depolaryzacja
szybkowygasa.
GdyEcclesstymulowałaksondwarazy,rejestro-
wałdwaEPSP.JeśliodstęppomiędzydwomaEPSP
byłwystarczającokrótki,drugiEPSPdodawałsiędo
pozostałościpierwszego(punkt2,rys.2.3),wywołując
efektsumowaniaczasowego.Wpunkcie3narysun-
ku2.3następująceszybkoposobieEPSPdodająsię
dosiebie,przekraczającpróg,copowodujewyzwole-
niepotencjałuczynnościowego.
Sumowanieprzestrzenne
Sherringtonzauważył,żesynapsymająrównież
własnośćsumowaniaprzestrzennego–czylisumo-
waniawprzestrzeni.Synapsyzlokalizowanewróż-
nychmiejscachsumująswojeoddziaływanienaneu-
ron.Sherrington,podobniejakpoprzednio,zaczął
odukłucia,którebyłozbytłagodne,żebywywołać
odruch.Tymrazemjednak,zamiastkłućjednomiej-
scedwarazy,ukłułdwamiejscanaraz.Mimożeżadne
ztychukłućzosobnaniewywoływałoodruchu,to
dwajednoczesnejużtak.Sherringtonwywnioskował,
żeukłuciewdwamiejscapobudzałooddzielneneu-
ronyczuciowe,którychaksonyzbiegałysięwjednym
neuroniewrdzeniukręgowym.Pobudzeniebiegnące
zjednegozaksonówneuronówczuciowychpobu-
dzałotenneuronrdzeniowy,aleniedośćsilnie,aby
osiągnąćwartośćprogową.Połączenieobupobudzeń
przekraczałowartośćprogowąipowodowałowystą-
pieniepotencjałuczynnościowego(punkt4,rys.2.3).
EcclespotwierdziłwięcwniosekSherringtona,wyka-
zując,żeEPSPzkilkuaksonówsumująswojeoddzia-
ływanienaneuronpostsynaptyczny(rys.2.4).
Sumowanieprzestrzennemazasadniczezna-
czeniedlafunkcjonowaniamózgu.Wwiększości
Potencjałelektrycznybłony(mV)
-50
-55
-60
+30
-65
-70
1.EPSP
2.
Sumowanie
czasowe
dwóchEPSP
3.
Trzyjednoczesne
EPSPsumująsięaż
doprzekroczenia
wartościprogowej
4.
JednoczesneEPSP
sumująsię
przestrzennieaż
doprzekroczenia
wartościprogowej
5.
IPSP
Potencjał
spoczynkowy
próg
czas
Rysunek2.3Zapispomiaruzneuronupostsynaptycznegowtrakciepobudzeniasynapsy
