Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
554
ROZDZIAŁ22
Wczesneetapyrozwojuroślin
dostarczaniawodyiskładnikówodżywczych.Jeślitewa-
runkisąspełnione,wzarodkuzachodząintensywnepo-
działykomórkowe,któreprzebiegajązgodniezwzorcami
właściwymidlagatunkuwarunkującpowstaniecharakte-
rystycznegopokrojurosnącejrośliny.Gdynasiononasiąk-
niewodą,pęczniejedziękiczemuwkomórkachzarodka
powstajeznaczneciśnienieturgorowe(patrzesejnImbibi-
cja”nas.82)zapewniającemujędrnośćisprzyjającejego
wzrostowi.
Wewczesnychetapachkiełkowanianasionaprowadzą
wyłączniemetabolizmbeztlenowy,alegdytylkołupinana-
siennazostanieprzerwana,przełączająsięnaoddychanie
tlenowe(patrzrozdz.6).Wprzypadkuograniczonejilości
tlenuwglebie,np.pojejzalaniu,oddychanietlenowe(cał-
kowiteutlenienieglukozy)jestniemożliwe,atoskutkuje
zahamowaniemkiełkowaniainiewytworzeniemsiewki.
Wielenasionkiełkujewdośćszerokimzakresietem-
peratur,charakterystycznymdladanegogatunku.Dla
większościroślinminimalnatemperaturakiełkowania
mieścisięwzakresie00-50C,maksymalna450-480C,
aoptymalnyzakresto250-300C.
Nasionawspoczynkugłębokimniekiełkują
nawetwsprzyjającychwarunkach
zewnętrznych
Nasionawspoczynkuwzględnym,ponawodnieniu
iwkorzystnychwarunkachzewnętrznychrozpoczynają
kiełkowanie.Przeciwnie,nasionaznajdującesięwstanie
spoczynkugłębokiego,niekiełkująnawetwtedy,gdywa-
runkiśrodowiskowesąsprzyjające(patrzrozdz.28).Stan
spoczynkugłębokiegomożebyćpowodowanyprzezczyn-
nikiwytwarzaneprzezzarodek,jakrównieżzwiązane
złupinąnasienną.Dotychostatnichnależąwłaściwości
mechanicznełupinynasiennej,awięcjejnieprzepuszczal-
nośćdlawodyitlenuoraztwardośćisztywność,które
uniemożliwiająprzebiciesiękorzeniazarodkowego.Po-
nadto,łupinastanowimiejsceakumulacjiinhibitorów
kiełkowania,atakżebarieręutrudniającąichpozbyciesię
znasiona.Spoczynekgłębokizależnyodczynnikówzwią-
zanychzłupinąnasiennąjesttypowydladrzewiglastych,
większościzbóżilicznychdwuliściennychwłaściwych.
Stosunek
fitohormonów,
kwasu
abscysynowego
ikwasugiberelinowegoodgrywagłównąrolęwindukcji
ipodtrzymaniuspoczynkugłębokiegozarodków.Pod-
czas,gdykwasabscysynowysprzyjaspoczynkowi,kwas
giberelinowypromujekiełkowanie(patrzs.673i674).
Przyczynąspoczynkugłębokiegozarodkówmożebyć
równieżichfizjologicznaniedojrzałość.Niektórefizjo-
logicznieniedojrzałenasiona,zanimwykiełkują,muszą
przejśćszeregzmianbiochemicznychzwanychogólnie
dojrzewaniemwtórnym.Wregionachoumiarkowanym
klimacie,procestenindukowanyjestprzezniskietempe-
raturypanującewzimie.Wrezultacie,nasionaniekiełkują
wnajchłodniejszymokresieroku,kiedyszansenaprzeży-
ciesiewkisąnajmniejsze.Podczasdojrzewaniawtórnego,
nasionawykazująbardzoniskipoziomaktywnościme-
tabolicznej,dziękiczemu,przezcałytenokrespozostają
żywe.Spoczynekzarodkówjestpowszechnywrodzinie
Rosaceae(np.uróż,jabłoniiwiśni),atakżeuinnychga-
tunkówdrzewiastychorazniektórychtraw.Uniektórych
roślinspoczynekgłębokiiwzględnymogączęściowona-
kładaćsięnasiebie,uinnychnastępująsukcesywniepo
sobie,tzn.pospoczynkugłębokimpojawiasięspoczynek
bezwzględny.
Stanspoczynkuwystępującypodczasdojrzewaniana-
sionnazywanyjestspoczynkiempierwotnym.Wtakimsta-
nienasionasąnajczęściejwysiewanezroślin.Jeślinasiona
zdolnedokiełkowania(znajdującesięwstaniespoczynku
względnego)utracątęzdolnośćwskutekdziałanianieko-
rzystnychwarunkówśrodowiska(np.nieodpowiedniej
temperaturylubświatła)mogąponowniezapaśćwspoczy-
nek,którywówczasnazywanyjestspoczynkiemwtórnym.
Zdolnośćnasiondospoczynkumadlaroślinydużą
wartośćadaptacyjnązapewniająckiełkowaniewśrodowi-
skuoptymalnymdlarozwojusiewki.Przejścieprzezprze-
wódpokarmowyptakówlubssakówjestdlawielunasion
niezbędnedorozpoczęciakiełkowania.Znajdującesię
wprzewodziepokarmowymnasionanietylkodojrzewają
wtórnie,alemogązostaćprzemieszczonewrazzezwie-
rzęciemnaznacznąodległość,cojestskutecznąmetodą
rozprzestrzenianiasięwieluroślin.Uniektórychroślin
pustynnych,nasionakiełkujątylkowtedy,gdyinhibitory
wzrostuzawartewichłupinachzostanąwypłukaneprzez
deszcz.Dziękitejadaptacji,kiełkowanierozpoczynasię
podczasrzadkichnapustyniokresówdeszczowych,awięc
wtedygdywśrodowiskujestwystarczającailośćwodydo
wzrostusiewki.Innenasiona,abymogływykiełkować
musząbyćmechanicznieuszkodzone,np.gdyunoszone
przezprądstrumieniaocierająsięokamienienajegodnie.
Jeszczeinne,pozostająwuśpieniuwszyszkachlubowo-
cach,doczasu,ażzostanąznichuwolnioneprzezogień.
Roślinnośćkalifornijskiejformacjichaparral(odpo-
wiednikśródziemnomorskiejmakii)jestzdominowana
przezkrzewyimałedrzewa,którewytwarzająupod-
stawyłodygzdrewniałezgrubieniazwanelignotuberami.
Lignotuberyzawierająuśpionepąki,którerozwijająsiępo
mechanicznymuszkodzeniulubstrawieniupędówprzez
ogień.Wielegatunkówzrodzajumącznica(Arctostaphy-
los)wykorzystujelignotuberydoodtwarzaniauszkodzo-
nychnadziemnychczęścirośliny,np.popożarze.Niektóre
jednak,stosująinnąstrategięnaprzetrwaniepowtarzają-
cychsięokresowopożarów:wytwarzająnasiona,zdolne
dokiełkowaniadopieropoprzejściufaliognia(ryc.22.8).
Nasionaopodobnychwłaściwościachwytwarzateżwiele
roślinzielnych.
Jeszczeinnąstrategiękiełkowaniastosujągatunki
żyjącenaleśnychpolanach.Sątozregułyroślinynieto-
lerującecienia-np.zrodzinyszkarłatkowatych(Phyto-
laccaceae)-którekiełkujądopierowtedygdyzostanie
przerwanaciągłośćkorondrzew,np.wskutekobumarcia
drzewa.Podsumowując,należypodkreślić,żestrategie
kiełkowaniaroślinsąściślepowiązanezwarunkamieko-
logicznymipanującymiwichsiedliskach.(Wceludal-
szegozapoznaniasięztematykąspoczynkunasionpatrz
rozdz.27,s.672-674irozdz.28,s.699-703.)
