Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
596
ROZDZIAŁ24
Korzeń:budowairozwój
KORZENIEJAKOMODELDOBADAŃNADWZROSTEM
ORGANÓWROŚLIN
Korzenierzodkiewnikapospolitego(Arabidopsisthaliana)
stanowiądogodnymodeldobadańnadwzrostemorga-
nówroślinnych.Zaletamitegomodelusą:(1)prostabudo-
wakorzenia;(2)łatwość,zjakąsiewkiA.thalianamogąbyć
hodowanenazestalonychpożywkachwszalkachPetriego;
(3)łatwość,zjakąrzodkiewnikpoddajesiętransformacjige-
netycznejimutagenezie;oraz(4)znajomośćgenomu,który
zostałwcałościzsekwencjonowanyiudostępnionydowyko-
rzystania.NiewątpliwązaletąhodowliA.thalianajestrównież
łatwość,zjakąmożnaobserwowaćicharakteryzowaćrosną-
cekorzenie.Wpowszechniewykorzystywanymukładzieeks-
perymentalnymszalkizsiewkamiukładanesąpionowo,tak
żekorzenierosnąwzdłużpowierzchnizestalonegopodłoża
agarowego,naktórymwszelkienieprawidłowościbudowy,
wynikającenp.zmutacjisąłatwedowykrycia.
BudowadojrzałegokorzeniaA.thalianajestzasadniczo
podobnadobudowykorzeniazarodkowego,któryzaczyna
formowaćsięwzarodkuwstadiumsercowatym(patrzryc.
22.3d).Wzórpoprzecznyrozmieszczeniatkanekwkorzeniu
jestnastępujący:zewnętrznyregionkomórekepidermalnych,
środkowyregionkorypierwotnejskładającysięzwarstwy
komórekmiękiszowychiwarstwykomórekendodermalnych
orazwewnętrznyregion(walecosiowy,czylistela)składa-
jącysięzperycykluitkanekwaskularnych.Dwiewarstwy
korypierwotnejskładająsięzawszezośmiukomórekkażda.
Wepidermiewystępujądwarodzajekomórek:wytwarzające
włośnikikorzeniowe(trichoblasty)iniewytwarzającewłośni-
ków(atrichoblasty).Komórkiwytwarzającewłośnikiznajdują
sięzawszenadścianamipromieniowymidwóchsąsiadują-
cychzesobąkomórekmiękiszukory(pozycjaH),akomórki
niewytwarzającewłośnikówzawszebezpośrednionadko-
mórkamikorowymi(pozycjaN).Wzórtenustalasięwzarod-
kuijestzachowanywfaziesiewki.
MerystemwierzchołkowykorzeniaA.thalianamaza-
mkniętytyporganizacjiprotomerystemu,ztrzemawarstwa-
mikomórekinicjalnych.Dolnawarstwazawierainicjałydla
kolumelliikomórekperyferycznychczapeczkikorzeniowej;
środkowaskładasięzinicjałówkorypierwotnej(komórek
miękiszowychiendodermalnych);agórnawarstwazawiera
inicjaływalcaosiowego(perycykluitkanekwaskularnych).
Wcentralnejczęściwarstwyśrodkowejznajdujesięstrefa
spoczynkowa(QC),którazbudowanajestzczterech,rzadko
dzielącychsiękomórek.
Dotychczaszidentyfikowanowielemutantówkorze-
niowychA.thaliana,zktórychczęśćzostaławykorzystana
wszczegółowychbadaniachnadróżnicowaniemepider-
my.Wjednymztakicheksperymentówudowodniono,że
genTTG(TRANSPARENTTESTAGLABRA)jestniezbędnydo
prawidłowejspecyfikacjikomórekepidermalnych.Wykazano,
żeumutantówttg,włośnikiwytwarzanesązarównoprzez
komórkiepidermywpozycjiN,jakiH,przyczymmutacjanie
wpływanastrukturęwłośników,atakżenabudowękorze-
nia-pewnecechyjegoanatomii,jakliczbawarstwepider-
myikorypierwotnejsąumutantatakiesamejakuroślin
typudzikiego.Uzyskanewynikiwskazująjednoznacznie,że
uroślintypudzikiego,genTTGhamujerozwójwłośników
zkomórekzajmującychpozycjęN,decydującwtensposób
onaprzemiennymwystępowaniuwepidermiekorzeniarzod-
kiewnikatrichoblastówiatrichoblastów.Przypuszczasię,że
wpływTTGnamorfogenezęwstrefiewłośnikowejpolegana
odbiorzelubgenerowaniuspecyficznychsygnałówzwiąza-
nychzinformacjąpozycyjną.
Głównymczynnikiemokreślającymloskomórkiwko-
rzeniuA.thalianajestjejlokalizacja,aniepochodzenie.
Zależnośćtazostaławyraźniewykazanaweksperymentach,
wktórychniszczonozapomocąlaseraokreślonekomórki
merystemuwierzchołkowego,anastępnieobserwowano
wpływtakiegozabiegunakomórkisąsiednie.Udowodnio-
nonaprzykład,żepolaserowymusunięciucentrumspo-
czynkowego,komórkipochodzącezwalcaosiowego(pro-
kambium)przesuwałysięwstronęczapeczkikorzeniowej,
poczymuzyskiwałycechywłaściwedlatejstruktury.Ko-
mórkiperycykluzkolei,uzupełniałymiejscepousuniętych
inicjałachkorypierwotnej,przejmującrównocześnieich
funkcjeWinnejseriieksperymentówwykazano,żeablacja
pojedynczejkomórkisiostrzanejinicjałukorypierwotnej
niemiaławpływunafunkcjonowaniesamegoinicjału,pod
warunkiemżepozostawałonwkontakciezkomórkamisio-
strzanymiinnych,sąsiadującychzniminicjałówkorowych.
Jeślijednakkontakttakizostałzniszczony,np.pozabiegu
laserowym,odizolowanyinicjałtraciłzdolnośćdopodziałów
iniewytwarzałkomórekmiękiszowychiendodermy.Wyda-
jesięzatem,żetożsamośćinicjałówkorypierwotnej,abyć
możerównieżwszystkichinnych,jestokreślanaprzezinfor-
macjępozycyjną,wtymprzypadkuprzezsąsiedztwobar-
dziejdojrzałychkomóreksiostrzanychzajmującychtosamo
piętroinicjalne.Innymisłowy,inicjaływmerystemiewierz-
chołkowymkorzenianiemajązdolnościdoautonomiczne-
gorealizowaniaokreślonejścieżkirozwojowej.Wniosektaki
jestsprzecznyztradycyjnympostrzeganiemmerystemów
jakostrukturtworzącychprzestrzennewzorcerozwojowe
całkowicieniezależnie.
