Treść książki
Przejdź do opcji czytnikaPrzejdź do nawigacjiPrzejdź do informacjiPrzejdź do stopki
36
SekcjaA–Wprowadzeniewgłównezagadnienia
-bazalnąigrzbieto-brzuszną;stronagrzbietowajestzwróconawkierun-
kusłońca(tematN5).
Informacja
pozycyjna
Gradienty
morfogenów
Skoroustaląsięgłówneosieciała,położenieposzczególnychkomórek
wzarodkuzostajeostatecznieokreślone,zgodniezichpozycjamiwzdłuż
każdejztychosi,wpodobnysposób,wjakizakładanesąmiastaibu-
dowanedomy,zgodniezplanemulic.Wtensposóbkażdejkomórce
zostajeniejakoprzypisany„adres”,któryokreśla,gdziesięznajdujeijak
sięmazachowywać,ażebywytworzyłaregionalnieodpowiedniąstruk-
turę.Tenadresokreślanyjestjakowartośćpozycyjnaalbotożsamość
pozycyjna.
Szczególnieważnąkwestiąrozważanąprzezbiologówrozwojujest
pytanie,jakkomórka„dowiadujesię”oswojejtożsamościpozycyjnej.
Jakajestnaturainformacjipozycyjnej,któramówikomórce,wjakiej
częścizarodkawystępuje?Liczneanalizydoświadczalne,aszczególnie
analizyrozwojuodnóżyuDrosophilawskazują,żetakichinformacji
dostarczakomórkomgradientmorfogenu.
Morfogenjestsubstancją,któramożewpływaćnaloskomórkiiwy-
wieraćróżnyskutek,zależnieodróżnegostężenia.Najkrócejujmując,
modelmorfogenusugeruje,żeinformacjapozycyjnamożepowstawać
wzdłużdanejosi,wwynikusyntezymorfogenuprzezźródłoznajdujące
sięnajednymzkońcówtejosi.Dyfuzjaproduktówrozprzestrzenia-
jącychsięztegoŹródławkierunkuprzeciwnegokońcaositworzy
gradientmorfogenu,tj.wzdłużosiwystępujeróżnestężeniemorfogenu.
Poszczególnekomórkirozmieszczonewzdłużosipodlegająwpływom
różnychstężeńmorfogenu,atoindukujeróżnewzoryekspresjiokreślo-
nychgenów,odpowiedniodostężeńprogowych(rys.1).Jednocześnie
takiewzoryekspresjigenówzależneodstężeniamorfogenustanowią
„adresy”albopozycyjnetożsamościposzczególnychkomórek.
Różneukładyrozwojowebadasię,byudokumentowaćdziałanie
gradientówmorfogenów.WzarodkuDrosophila,będącymwstadium
syncytialnym,białkoHunchbackjestrozmieszczonewformiegradientu
wzdłużosiprzednio-tylnej.Białkotojestczynnikiemtranskrypcyjnym
iaktywuje,zależnieodstężenia,kaskadęgenów,takichjakKrüppel,
knirpsigiant.Nawzórekspresjigenówskładasięszeregpasów,
określającychszerokieodcinkiosiprzednio-tylnej(tematH2).Podobnie
jestwrozwojukończynykręgowca,białkosygnałoweSonichedgehog
ulegaekspresjiwtylnejstrefieaktywnościpolaryzującej(ZPA—ang.
sygnałzewnętrzny
specyfikujejednąkomórke
jako"tylną"przezindukcję
syntezymorfogenu
komórkiodpowiadają
nastężeniemorfogenu(
itworząwzórosiprzednio-tylnej
(
regiony123
,
i)
T1T2
,
)
liniakomórek
niespolaryzowanych
Rys.1.Zasadadziałaniagradientumorfogenetycznego